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Fig. 8 – Oocistos de
Plasmodium berghei
em intestinos médios de
Anopheles stephensi
. A) Preparação a fresco; B) com
coloração por mercúrio-cromo 2%. Microscópio ótico Zeiss (ampliações: 200X e 400X, respetivamente) (Foto de
Almeida, APG).
O desenvolvimento do parasita e a sua
transmissão ao hospedeiro seguinte dependem dos
oocinetos que atravessam a barreira epitelial do
intestino médio e se diferenciam em oocistos,
dentro dos quais se irão desenvolver os
esporozoítos. O desenvolvimento dos oocistos é
relativamente longo, demorando cerca de 10 a 12
dias, tempo após o qual os esporozoítos são
libertados no hemocélio.
Fig. 9 – Glândulas salivares de
Anopheles stephensi
: A) não infetadas; B) infetada com esporozoítos de
Plasmodium berghei
. Preparação a fresco, microscópio ótico Zeiss (ampliações: 100X e 400X,
respetivamente) (Foto de Almeida, APG).
Durante a diferenciação do parasita no mosquito,
existem grandes flutuações na carga parasitária. O
espaço temporal que medeia a rutura do oocistos, a
libertação de esporozoítos para o hemocélio e a
invasão das GS, resulta em redução substancial do
seu número, provavelmente resultante de barreiras
físicas, mecanismos fisiológicos e do sucesso da
resposta imunitária do mosquito. Nem todos os
esporozoítos saídos dos oocistos chegam às GS; em
An. gambiae,
97% dos esporozoítos de
P.falciparum
vão para as GS (Vaughan
et al
., 1992), contraapenas
cerca de 20% dos esporozoítos de
P.vivax
(Rosenberg e Rungsiwongse, 1991). Apesar de
apenas cerca de 19% dos esporozoítos libertados
invadir eficazmente as GS (Hillyer
et a l.
, 2007),
esta continua a ser uma das fases menos estudadas
do ciclo de vida do parasita.
Dentro do oocisto, formam-se os esporozoítosque
perfuram a cápsula e saem para a hemolinfa do
mosquito, distribuindo-se no hemocélio e
concentrando-se nas GS. A saída dos parasitas dos
oocistos leva a alguma reestruturação do epitélio,
com alteração da expressão de genes associados ao
citoesqueleto, como a tubulina (Félix e Silveira,
2011), e produção de óxido nítrico (NO) (Han
et
al
., 2000; Luckhart
et al
., 1998). As moléculas
deste composto desencadeiam uma resposta que
envolve ativação de diversos genes detoxificantes
(Félix
et al
. 2010). Neste contexto, os citocromos
P450 estão profundamente envolvidos na resposta
do
mosquito
à
infeção
por
Plasmodium
(Félix e Silveira, 2012), tendo um
papel importante em diferentes estádios de
desenvolvimento do parasita e abrangendo
diferentes tecidos do mosquito.
A saída dos esporozoítos dos oocistos foi,
durante muito tempo, considerada um processo
passivo resultante da rutura da parede que envolvia