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no extremo 5’mas sem cauda de poly-A, é limitado em ambas
os extremos por regiões não traduzidas, as quais desempenham
papéis regulatórios importantes durante a replicação, transcrição
e tradução virais (Harris
et al
., 2006).As diferentes proteínas vi-
rais são codificadas numa única grelha de leitura aberta (ORF, do
Inglês
Open Reading Frame
), sendo que as sequências que codifi-
cam as proteínas estruturais [C, prM (percursor da proteína M)
e E] ocupam a região 5’ do genoma, enquanto que as 7 proteínas
não-estruturais (NS1, NS2a, NS2b, NS3, NS4a, NS4b e NS5) são
codificadas pela região 3’.Todas estas proteínas são sintetizadas ao
nível do retículo endoplasmático (Fig.1) sob a forma de uma única
poliproteína, a qual é processada por proteases virais (complexo
NS2b/NS3) e celulares (furina e, provavelmente, outras).A fun-
ção das diferentes proteínas virais ainda não é totalmente conhe-
cida. No entanto, duas delas têm sido extensamente estudadas.
Numa delas, designada NS3, podem
ser identificados domínios funcionais
responsáveis pela sua atividade de pro-
tease serínica e helicase de RNA. Por
seu turno, a proteína NS5, caracteri-
zada pela presença na região N-termi-
nal de um domínio de transferase de
grupos metilo, é a proteína responsá-
vel pela replicação do genoma viral,
atuando como polimerase de RNA
dependente de RNA. Esta replicação
ocorre no interior de um conjunto de
vesículas (
vesicle packets
) que proliferam
na região perinuclear e que parecem
conter os complexos de replicação
viral (revisto porWelsch
et al
., 2009).
O vetor
O conhecimento em relação aos ci-
clos silváticos do DENV, assim como
as espécies vetoras implicadas na sua
transmissão, é relativamente escasso.
Baseados em estudos efetuados iniciados na década de 1970, no
Senegal,
Ae.furcifer
,
Aedes (Diceromyia) taylori
(Edwards, 1936) e
Ae.
luteocephalus
são apontadas como principais espécies responsáveis,
emÁfrica,pela transmissão silvática deDENV (Diallo
et al.
,2005).
Estas espécies,típicas das galerias florestais exploramhabitats arbó-
reos. No entanto, algumas destas, como por exemplo
Ae. furcifer
,
apresentam um comportamento oportunista e, em caso de intro-
missão humana na sua área de distribuição,podem funcionar como
vetores ponte originando
foci
silváticos de doença.
Na Ásia,mosquitos do complexo
Ae.niveus
parecem ser os respon-
sáveis pela transmissão de DENV em ambientes silváticos.
Esta
espécie primatofílica é abundante na copa das florestas malaicas e,
tal como
Ae. furcifer
, apresenta a capacidade de descer ao nível do
solo e alimentar-se emhumanos quando as circunstâncias o permi-
tem, facilitando a transferência de DENV silváticos, oriundos da
floresta, para o ambiente rural (Vasilakis
et al.
, 2011). Nestas áre-
as rurais de emergência,
Aedes (Stegomyia) albopictus
(Skuse, 1894)
(Fig. 2) é uma das espécies prováveis capazes manter a transmissão
do DENV em ciclo urbano.A existência de um ciclo de transmis-
são silvático de DENV nas Américas ainda não foi demonstrada.
Embora estudos serológicos em populações humanas isoladas em
áreas remotas,distantes da área de distribuição de
Ae.aegypti aegypti
(Fig. 2)
,
apontempara um contacto comDENV silvático, nenhum
dos isolados de DENV do Novo Mundo apresenta evidências filo-
genéticas de uma linhagem silvática (Roberts
et al.
, 1984).
Em ambiente urbano,
Ae. aegypti aegypti,
é o principal vetor do
DENV, enquanto que outras espécies do mesmo género, tais
como
Ae.albopictus
e
Ae.polynesiensis
atuam, geralmente, como ve-
tores secundários. Embora
Ae.albopictus
seja apontado como o ve-
tor original através do qual se estabeleceu, em ambiente urbano, a
transmissão do DENV entre humanos
e apresente, de facto, maior compe-
tência vetora que
Ae. aegypti aegypti
,
este último é, em regra, o responsável
pela ocorrência dos grandes surtos de
dengue. Para a elevada capacidade de
transmissão desta espécie contribuem
a sua manifesta antropofilia, a sua pre-
ferência por ambientes peridomésti-
cos, a tendência para efetuar prospeção
(
probing
) em diferentes indivíduos an-
tes de efetuar uma refeição sanguínea,
e o facto de estas poderem ocorrer
múltiplas vezes durante um único ci-
clo gonotrófico, até à postura de ovos
(Scott &Takken, 2012).
Apesar de esta espécie ser uma das
que apresenta uma maior dispersão
geográfica (White, 2003), considera-
-se que a sua distribuição é restrita às
latitudes entre os 35°N e 35°S, às quais
corresponde uma isotérmica entre Ja-
neiro e Julho de 10ºC (Christophers,
1960). De facto, as baixas temperatu-
ras são importantes condicionantes da viabilidade do
Ae. aegypti
especialmente das suas formas imaturas. Estas são frequentemen-
te encontradas em habitats com água, normalmente contentores
ou recipientes artificiais, em estreita associação com as habitações
humanas, ou mesmo no interior destas.A maioria das fêmeas de
Ae. aegypti
parece permanecer durante a sua vida no interior, ou
na vizinhança imediata do ambiente onde emergiu como adulto,
de forma que são as pessoas, e não os mosquitos, que mais ra-
pidamente transportam o DENV entre comunidades separadas
geograficamente (WHO, 2009).
Aedes albopictus
, que atua como vetor da dengue quer em ciclo ur-
bano, quer emzonas rurais de emergência da doença, é uma espé-
cie originária da Ásia. Esta espécie, apesar de se comportar como
vetor secundário em áreas de simpatria com
Ae. aegypti aegypti
tem registado, nos últimos anos, uma dispersão considerável para
Fig. 2 – Os principais vetores do vírus da dengue:
Aedes aegypti
aegypti
(em cima) e
Aedes albopictus
(em baixo) (créditos:
James Gathany; disponível em
http://phil.cdc.gov/phil/).
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